物体認識で遮蔽物体の欠損視覚情報の補完は初期視覚野で行われる - 京大

京都大学は10月23日、機能的磁気共鳴画像法(fMRI)を用いて遮蔽物体を見ている際の人間の脳活動を計測し、ヒトの大脳皮質後頭葉に位置する初期の視覚野である「第1・2次視覚野(V1/V2)」において、遮蔽されて欠損した視覚像がまるで絵を描くように補完されて、物体の全体像が再構成されていることを明らかにし(画像1)、さらにこのV1の補完に関わる活動は、観察者が事前に見ていた物体の形を反映して、補完が必要でないと判断される場合には生じないことも明らかにしたと発表した。

成果は、京大 人間・環境学研究科の山本洋紀 助教、同・江島義道名誉教授、同・大学 医学研究科の福山秀直教授、脳情報通信融合研究センターの番浩志 研究員(元・人間・環境学研究科所属)、花川隆 国立精神・神経医療研究センター 脳病態統合イメージングセンター 分子イメージング研究部部長(元・医学研究科助教)らの研究チームによるもの。研究の詳細な内容は、10月12日付けで米神経科学誌「The Journal of Neuroscience」に掲載された。

視覚系は、視対象を単独で処理するのではなく、空間的・時間的に近接する周辺の視覚情報との文脈、関係性も踏まえて、それらを統合的に解釈する柔軟な処理メカニズムを実装している。「見る」とは、決して網膜から入力された光の情報を受動的にありのままに見るということではなく、より能動的な処理過程であるという。

この視覚の能動的な処理過程を示す端的な例として、「遮蔽問題」が挙げられる。ヒトが目にする外界は、無数の物体が重なり合って構成されている。よって、個々の物体に目を向けた時、多くの場合、物体の一部は前面の物体によって遮蔽されていて、その全体像を見られないことが多い。

それにも関わらず、ヒトは隠れて見えない部分をいとも簡単に補完し、個々の物体の全体像を即座に把握することが可能だ。この補完は、被遮蔽部に明確な知覚を伴わず生じる(その部位が明るく見えたり、色が変わったりはしない)ため、「明確なモダリティの知覚を伴わない補完」という意味で、「アモーダル補完」と名付けられている。このヒトにとって当然のこの遮蔽問題を計算で解くことは実は難しく、ロボットに視覚を持たせるコンピュータ・ビジョンなどの実現に向けて解決しなければならない大きな課題の1つのだ。

このアモーダル補完は、複雑で断片的な光景から個々の視対象の全体像を知覚するために、視覚系が実装しなければならない重要な機能の1つで、心理学・神経科学・マシンビジョンの分野で長い研究の歴史がある。最近の脳イメージング技術の発展により、大脳皮質腹側(下側)および外側に位置する高次の視覚野で、主に物体の同定(見ている物体が何であるか)に関わる領野であるヒトの脳の「高次物体処理領野(LOC:Lateral Occipital Complex)」(第4次視覚野の前方に位置し、間の物体知覚や顔認知などに中心的な役割を担う領野であると考えられている)では、すでに遮蔽問題が解決されて物体の全体像が表現されていることがわかっていたが、LOCに至る過程、脳のどこでどのように遮蔽問題が解決されているかは明らかではなかった。

今回の研究チームでは、fMRIで取得したデータに解析技術「位相符号化法(Phase-encoded method)」を適用することで、遮蔽物の下を運動する物体が引き起こす脳活動を空間的・時間的に正確に可視化することに成功した。位相符号化法は、視覚研究で多く用いられているfMRIデータ解析手法の1つで、V1やV2などの初期視覚野の「レチノトピー(網膜部位再現性)表象」(画像2)を利用して、視野内で視対象が運動することによって生じる脳活動をうまく可視化する技術だ。

同手法では、まず視野内で視対象を周期的に運動(回転、拡大など)させ、その運動を観察中の被験者の脳活動をfMRI法で計測する。次に、得られたfMRI時系列データにフーリエ解析を適用して刺激の運動周期との対応を調べることで、ある脳部位がレチノトピー表象を有するかどうか、もし有するなら視野のどの位置を表現しているかを明確に同定することが可能だ。通常、この解析技術は複数の視覚野の位置と境界を同定するために用いられるが、今回の研究ではこの手法が応用され、遮蔽された物体の補完に関わる脳活動を空間的・時間的に正確に取得することに成功している。

またレチノトピーとは、初期視覚野の視野における表象の様子のことをいう。視野のある1点と、視覚皮質表面上のある1点は1対1の対応関係を持ち、脳内で視野がスクリーンのようにトポグラフィックに表象されている。レチノトピーとは、その表象のことをいう。なお、レチノトピー表象は、初期の視覚野V1、V2で顕著で、高次の視覚野へ至るにつれて個々の神経細胞における受容野サイズの増大と共に不明確になる。しかし、最近の研究ではかなり高次の視覚領野までレチノトピー表象が保持されていることが明らかになりつつあり、網膜部位再現性は、脳内視覚情報処理の重要な基本単位であると考えられているという。

なお網膜からの光信号は最初にV1に投射されて、傾きや線分など、単純な視覚特徴が抽出されると考えられており、そこで抽出された情報はV2に送られ、さらに工事の視覚野へと順番に処理が進んで物体認知が行われる仕組みだが、より高次の視覚野からのフィードバック回路も確認されているため、単純に初期の視覚野が低次の領野というわけではない。

位相符号化法を用いて、(1)物体の全体像が見える場合、(2)その一部が遮蔽された場合、(3)遮蔽ではなく物体が分断された場合の3つの条件のレチノトピックな脳活動が比較された結果、(2)の遮蔽された場合に対して、V1・V2において、遮蔽物の下であたかもそこに物体が見えているかのように、見えない部分を描くかのような明確な脳活動が生じていることが発見された。また、この応答は(3)のように物体が分断された場合には生じないことも確認されている。さらに、観察者が事前に得ていた物体の全体像に対する知識によって補完活動が変化することも判明した。

画像3が、ヒト第1次視覚野および第2次視覚野で観察された、遮蔽された物体の補完に関わる脳活動。色がついている部位でレチノトピックな応答が生じていることを示しているという。黒線で囲まれた領域は、遮蔽物をレチノトピックに表象する部位で、条件2(遮蔽)、条件3(分断)のどちらも、この部位では視対象の回転運動は見えない。それにも関わらず、遮蔽条件ではあたかも遮蔽物の下を回転する視対象を描くように脳活動が生じていることが見てとれる。

人間の目は一般的にカメラのようにみなされているが、今回の研究結果は人間の視覚システムが単に外界を映像として映し出すだけではなく、外界に対する「解釈」を加えた、より高次の処理を行っていることを示しているという。また今回の結果により、視覚皮質の活動は、見えている物体に対してのみ生じるのではなく、見えなくてもその存在を感じるだけで生じることが確認された。ヒトが複雑な光景から即座に安定して物体を認識できるのは、この脳の処理の早い段階での補完によるものと考えられるとしている。

また今回明らかになった脳の補完の仕組みを応用することで、従来よりも高精度に「遮蔽問題」を解決する新しいコンピュータ・ビジョン技術の開発が期待されるという。さらに、高次脳機能障害の1つで、複数の物体が重なり合って呈示された際に、個々の物体が認識できなくなる症例が報告されているが、そうした障害の新たな治療法開発へと繋がるかも知れないとする。

研究チームは今後、今回の研究で明らかになった初期視覚野の補完に関わる応答と、より高次の物体処理領野での応答がどのような関係なのかを調べ、人間の物体認知機能のさらなる解明を進めると共に、コンピュータ・ビジョンへの適用など、応用面での研究を進めていく予定だ。